Pljuvačne žlezde

Pljuvačne žlezde (lat. glandulae salivatores s. oris) su deo digestivnog trakta, koji je pridodat usnoj duplji. U nju žlezde izlivaju produkt svoje sekrecije i tako učestvuju u hemijskoj preradi hrane. Prema tipu ćelija od kojih su izgrađene i vrsti pljuvačne sekrecije, dele se na: serozne, mukozne i mešovite. S obzirom na dimenzije i položaj, pljuvačne žlezde su podeljene u dve osnovne grupe: male i velike žlezde. Žlezde usne duplje su ektodermalnog porekla, a nastaju invaginacijom pupoljaka epitela primitivne usne duplje (stomodeum) u mezenhim. Male pljuvačne žlezde izvan usne duplje su endodermalnog porekla.Male pljuvačne žlezde su mnogobrojne mukozne i mešovite žlezde smeštene u podsluzokožnom sloju zidova usne duplje i ždrela, sa izuzetkom desni i tvrdog nepca. Sekretuju pljuvačku kontinuirano i imaju kratke i jednostavne odvodne kanale. Ima ih oko 700-1000 i njihova uloga se sastoji uglavnom u vlaženju sluznice. Dele se na:

• usne (lat. glandulae labiales),
• obrazne (lat. glandulae buccales),
• molarne (lat. glandulae molares),
• nepčane (lat. glandulae palatinae),
• jezične žlezde (lat. glandule linguales) i
• prednju jezičnu žlezdu (lat. glandula lingualis anterior).

Velike pljuvačne žlezde su izdvojene kao posebni organi i smeštene su izvan usne duplje u posebnim vezivno-tkivnim ložama. Tokom embrionalnog razvoja su se smestile izvan zidova digestivnog trakta, ali su sa njim ostale povezane preko svojih izvodnih kanala. Za razliku od malih žlezda, one sekretuju pljuvačku samo pod dejstvom vegetativnog nervnog sistema koji se može nadražiti fizičkim, hemijskim i raznim drugim stimulusima. Pri tome, parotidne žlezde luče serozan, podvilične mešovit (sero-mukozan) i podjezične mukozan digestivni sok. Zahvaljujući svom hemijskom sastavu (prisustvu enzima i drugih aktivnih supstanci) ovaj sekret učestvuje u hemijskoj obradi hrane. Ovde se ubrajaju tri parne žlezde:

• podjezična (lat. glandula sublingualis)
• podvilična (lat. glandula submandibularis) i
• doušna ili parotidna žlezda (lat. glandula parotis).

U svakoj pljuvačnoj žlezdi se razlikuju parenhim i vezivno-vaskularna stroma. Žlezdani parenhim čine tubulusi, acinusi i sistem odvodnih kanala.

Acinusi su loptaste formacije (prečnika 20-30 ?m) izgrađene od sekretnih i mioepitelnih ćelija koje leže na bazalnoj površini (bazalnoj lamini). Oni se dele na serozne, mukozne i mešovite.

Serozni acinusi se sastoje od visokocilindričnih ili piramidalnih ćelija (serocita) sa veoma uskim lumenom (5 ?m). Citoplazma ovih ćelija je acidofilna, imaju okruglo jedro koje se nalazi u bazalnom ili srednjem delu ćelije, a od ostalih organela se uočavaju granulirani endoplazmatski retikulum, mitohondrije, ribozomi, Goldžijev aparat i brojne sekretne granule. One stvaraju vodnjikav sekret bogat enzimima (amilaza, ptijalin i peroksidaza). Između ćelija nalaze se intercelularni kanalići, koji ih povezuju.

Mukozni acinusi imaju širi lumen i izgrađeni su od mukocita. To su nešto niže ćelije cilindričnog ili kockastog oblika, koje su raspoređene u obliku tubula. Kod njih je jedro elipsasto i potisnuto je ka bazalnom polu ćelije, gde se nalazi i veći deo ostalih organela. Veći deo citoplazme (a posebno njen apikalni deo) je ispunjen mukoznim sekretnim granulama. One produkuju sekret (mucin), koji se procesom egzocitoze izlučuje u citoplazmu. Tu se mucin vezuje sa vodom i pretvara u gust viskozan gel (mukus). Pomenuti sekret se deponuje u ćeliji i pod dejstvom nervnog ili hormonalog nadražaja se izlučuje.

Sero-mukozni acinusi su izgrađeni od mukocita, oko kojih se nalaze serociti u vidu tzv. ?anucijevog ili Ebnerovog polumeseca.Bazalna lamina žlezdanih ćelija obuhvata diskontinuirani sloj mioepitelnih ćelija, koje svojom kontrakcijom pospešuju oticanje sekreta.
Kod velikih pljuvačnih žlezda, pojedinačni žlezdani delovi se udružuju i grade režnjeve (lobuse), između kojih se nalazi interlobularno vezivno tkivo koje sadrži krvne i limfne sudove, živce i odvodne kanale.

Na sekretne delove pljuvačnih žlezda se nastavljaju prelazne cevi (lat. ductus intercalatus). Njihov zid je veoma tanak i izgrađen je od jednoslojnog kockastog ili pločastog epitela koji naleže na bazalnu laminu. Ispod nje se nalazi mala količina vezivnog tkiva. Inače ove cevi su više karakteristične za serozne žlezde, dok su kod mukoznih one svedene na minimum. Nekoliko prelaznih cevi se spaja i obrazuje sekretne ili prugaste cevi (lat. ductus striatus). One su dvostruko šire od prethodnih i njihov zid je izgrađen od kockastog ili cilindričnog epitela i bazalne membrane. Ispruganost ovih cevi potiče od uvrata bazalnog dela ćelijske membrane (plazmaleme) koja se uvlači između palisadno raspoređenih mitohondrija. Prugasti kanali vrše apsorpciju natrijuma i sekreciju kalijuma, odnosno učestvuju u promeni jonskog sastava primarnog sekreta. U interlobularnom vezivu nastaju pravi odvodni kanali (lat. ductus excretorius s. interlobularis) koji sprovode pljuvačku u usnu duplju. Njihov epitel je u početku jednoslojan visokocilindričan, zatim prelazi u dvoredan i na kraju postaje pločasto slojevit epitel bez orožavanja. Ispod epitela se nalazi bazalna lamina, na koju nalaže vezivno tkivo.

Kod malih žlezda parenhim i izvodni kanali se nalaze u sluznici ili nešto ispod nje, a stroma je sačinjena od rastresitog vezivnog tkiva. Velike pljuvačne žlezde predstavljaju samostalne organe obavijene kapsulom od gustog veziva. Od nje se odvajaju pregrade, koje dele žlezdu na režnjiče. U okviru svakog režnja razlikuju se parenhim (koga grade sekretni tubulusi i acinusi) i vezivno-vaskularna stroma (izgrađena od rastresitog veziva). U stromi i pregradama se nalaze izvodni kanali, krvni sudovi i živci.U inervaciji žlezda učestvuju simpatikus i parasimpatikus, koji formiraju brojne nervne spletove. Parasimpatikusna vlakna za podviličnu i podjezičnu žlezdu polaze iz gornjeg salivatornog jedra u produženoj moždini, dok iz donjeg jedra potiču vlakna za parotidnu žlezdu. Ovo su preganglijska vlakna koja odlaze do odgovarajućeg gangliona (lat. ggl. submandibulare et ggl. oticum) gde se prekidaju. Iz gangliona izlaze kratka postganglijska vlakna koja odlaze do odgovarajuće žlezde. Simpatikusna vlakna polaze iz grudnog simpatikusa, prekidaju se u gornjem vratnom ganglionu, i odatle se nastavljaju postganglijska vlakna koja prate krvne sudove i završavaju se u žlezdi i okolnim tkivima.

Oba ova dela vegetativnog nervnog sistema učestvuju u lučenju pljuvačke, ali je presudan uticaj parasimpatikusa. Razdraženjem simpatikusa nastaje prolazno lučenje pljuvačke bogate proteinima, koje ubrzo prestaje. Draženjem parasimpatikusa nastaje konstantno lučenje pljuvačke (posebno iz podvilične žlezde), koja je razređena i sadrži malo organskog sadržaja. U kontroli lučenja učestvuje kora velikog mozga, pa su tako poznati brojni uslovni refleksi za lučenje pljuvačke.

Pljuvačne žlezde su dobro prokrvljene. Veliki krvni sudovi prate odvodne kanale i granaju se u interlobularnom tkivu. Manje grane zatim ulaze u režnjeve i formiraju gustu kapilarnu mrežu. U periodu mirovanja kroz žlezdu svakog minuta protekne 20-40 ml krvi na 100 g žlezdanog tkiva. U vreme aktivnosti prokrvljenost raste i do pet puta.